Une équipe internationale de paléontologues vient de publier la description la plus complète jamais réalisée de Phoebodus saidselachus, un requin fossile vieux de 367 millions d’années. Cinq nouveaux squelettes, extraits de l’Anti-Atlas oriental, permettent pour la première fois de reconstituer l’intégralité de son crâne en trois dimensions. L’étude a été publiée fin juin dans la revue Acta Palaeontologica Polonica.
Les fossiles proviennent de la région du Maïder, dans l’est de l’Anti-Atlas, entre les localités de Fezzou et Tafraoute Sidi Ali. Ils ont été extraits d’une couche géologique surnommée la «Thylacocephalan Layer», une argile riche en fer où se forment des concrétions aplaties. Ces nodules renferment souvent des crustacés fossiles exceptionnellement préservés, mais aussi des squelettes de poissons cartilagineux, d’arthrodires et parfois d’ostéichthyens.
Le mode de fossilisation varie selon les secteurs. Dans le Maïder, les tissus mous se conservent surtout dans des minéraux de fer, hématite et limonite. Plus au sud, dans le Tafilalet, la préservation se fait davantage par phosphatation. Les cartilages, les épines et les dents des spécimens étudiés ici sont eux aussi phosphatés.
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Selon Abdelouahed Lagnaoui, professeur en paléontologie des vertébrés et en stratigraphie à l’Université Hassan Premier de Berrechid et co-auteur de l’étude, il y a une raison à cette concentration de fossiles. «Cela s’explique par la position paléogéographique du Maroc durant le Dévonien», détaille-t-il.
Le pays se situait alors sur la marge nord du supercontinent Gondwana, à des latitudes subtropicales et tropicales de l’hémisphère sud, entièrement recouvert par les eaux marines de l’océan Rhéique. L’Anti-Atlas, lui, se trouvait au bord d’une plate-forme continentale stable, marquée par des bassins peu profonds, comme ceux du Tafilalet et du Maïder, et par des hauts-fonds. C’est cette configuration paléogéographique et les conditions paléoenvironnementales qui en découlent qui expliquent, selon le chercheur, la richesse et la diversité biologique de la région durant le Dévonien.
Les cinq spécimens ont été extraits sur le terrain par Saïd Oukharbouch, fossileur reconnu de la région de Tafraoute, puis préparés en laboratoire en Suisse. Ils sont aujourd’hui conservés à l’Université de Zurich et à l’École supérieure de l’éducation et de la formation de Berrechid, rattachée à l’Université Hassan Premier.
Douze squelettes, une anatomie enfin complète
Selon Abdelouahed Lagnaoui, cette étude porte sur cinq squelettes nouvellement collectés, auxquels s’ajoutent sept spécimens déjà décrits en 2019 par Frey et ses collaborateurs, soit douze fossiles au total, tous issus de l’Anti-Atlas oriental. L’analyse anatomique s’est appuyée sur une technique de tomographie par rayons X.
«Phoebodus a été reconnu comme le premier élasmobranche connu à partir de restes articulés», rappelle le chercheur, un groupe qui rassemble la plupart des poissons cartilagineux modernes, requins, raies et espèces apparentées. Le corps allongé de l’animal, ses deux nageoires dorsales munies d’épines et sa tête allongée avaient déjà été décrits par le passé. Sur la base de ces fossiles «exceptionnellement» conservés, l’équipe a ajouté de nouvelles informations sur les proportions exactes du corps, les nageoires appariées et caudales, les denticules dermiques, la morphologie du crâne, l’endocaste et le squelette branchial.
Ces nouveaux squelettes du Famennien, il y a environ 367 millions d’années, permettent une reconstruction nettement améliorée de l’anatomie de Phoebodus. Le nouveau matériel comprend les plus anciens spécimens d’élasmobranches connus préservant la tête complète en trois dimensions. Il fournit également, selon Abdelouahed Lagnaoui, des informations inédites sur la croissance et le régime alimentaire de l’animal, donc sur sa position dans le réseau trophique de l’époque. Malgré ces nouveaux caractères anatomiques, la position phylogénétique du genre, dont les dents les plus anciennes remontent au Givétien inférieur, reste celle de la plus ancienne tige des élasmobranches dans les analyses bayésiennes.
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L’un des crânes, référencé B ESEFB-LTM-203, a été passé au scanner à rayons X dans un laboratoire suisse. La tomographie a produit une pile de plus de 1.300 images, ensuite assemblées pour reconstituer virtuellement le crâne. Le contraste entre le cartilage fossilisé et la roche environnante s’est révélé difficile à exploiter par endroits, ce qui a compliqué le travail de segmentation numérique, mais le résultat final offre une vision inédite de la boîte crânienne et de l’endocaste.
Selon Abdelouahed Lagnaoui, ce crâne non déformé a livré «un modèle du neurocrâne presque complet avec endocaste». Cet endocaste présente plusieurs traits primitifs, notamment sa forme élancée, où ni le mésencéphale ni la partie cérébelleuse ne sont nettement renflés. Les canaux semi-circulaires sont très resserrés latéralement par rapport à l’endocaste et allongés dans la direction sagittale, une caractéristique que le chercheur relie directement à la morphologie élancée du crâne et à un habitat marin ouvert.
Un museau digne d’un requin moderne
L’un des squelettes conserve l’extrémité complète du museau, absente sur le crâne scanné. Elle révèle un rostre plat et pointu, qui donne à l’animal une allure proche de celle du requin bleu actuel, Prionace glauca, une espèce toujours observée au large des côtes marocaines.
Interrogé sur l’apparence de l’animal il y a 367 millions d’années, Abdelouahed Lagnaoui confirme cette ressemblance générale, en précisant que les juvéniles présentaient un corps plus élancé que les adultes. Il relève également des similitudes avec le requin-lézard, aussi appelé requin frangé, requin festonné, requin à tunique ou requin à collerette, de son nom scientifique Chlamydoselachus anguineus, une espèce de la famille des chlamydosélachidés qui vit aujourd’hui dans les océans Atlantique et Pacifique.
Les mâchoires portent quinze familles de dents par branche, disposées en rangées séparées par des espaces réguliers. Chaque dent porte trois cuspides allongées de taille proche, une architecture typique du genre et bien adaptée pour saisir des proies à corps glissant.
Selon les chercheurs, les dents usées ne s’accumulaient pas sur le bord de la mâchoire comme chez d’autres requins paléozoïques. Tout indique au contraire un renouvellement dentaire rapide, les dents étant perdues puis remplacées à un rythme élevé plutôt que conservées en place. Cette caractéristique aurait permis à l’animal de maintenir une morsure efficace en permanence, un avantage certain pour capturer des proies vives.
Les nageoires dorsales de Phoebodus portaient chacune une épine calcifiée, ornée de fines côtes crénelées. L’épine antérieure, la mieux conservée, mesure environ 220 millimètres de long. Son sommet est manquant, cassé du vivant de l’animal selon les chercheurs, qui en voient la preuve dans l’état de la cicatrisation osseuse autour de la fracture.
La peau de l’animal était couverte de denticules polyodontes, de petites écailles en forme de losange portant des crêtes longitudinales. Ces reliefs auraient contribué à réduire la traînée dans l’eau, un principe hydrodynamique que l’on retrouve chez de nombreux requins actuels. Les denticules les plus grands se trouvent près du corps, à la base des nageoires pectorales, tandis que les plus petits garnissent l’extrémité des nageoires.
Une nageoire caudale enfin complète
Jusqu’à cette étude, seule la moitié ventrale de la nageoire caudale de Phoebodus avait été documentée. Un bloc contenant deux squelettes superposés change la donne. Il conserve les deux lobes de la queue, bien que partiellement désarticulés, avec une dizaine de rayons hypochordaux et plusieurs épines hémales et neurales.
Cette découverte corrige une reconstitution antérieure de l’espèce, qui présentait un corps trop fin et dépourvu du lobe ventral de la caudale. Les chercheurs insistent sur cette correction, qui rapproche l’allure générale de Phoebodus de celle d’autres requins du Dévonien plutôt que d’une forme anguilliforme extrême.
Les cinq squelettes de la nouvelle cohorte couvrent une large gamme de tailles, d’un mètre environ pour le plus jeune individu à 2,52 mètres pour le plus grand. Cette variation permet aux chercheurs d’esquisser une trajectoire de croissance pour l’espèce. Plusieurs facteurs peuvent expliquer des différences de taille chez les poissons cartilagineux, le sexe, l’environnement, l’état de santé ou les blessures. Les chercheurs privilégient donc l’hypothèse de stades de croissance différents.
Selon leurs conclusions, confirmées par Abdelouahed Lagnaoui, les juvéniles présentaient un corps plus élancé que les adultes, qui restaient malgré tout des animaux plutôt minces, comparables au requin bleu Prionace glauca. En grandissant, l’animal aurait développé une silhouette plus robuste, une évolution proche de celle observée chez d’autres requins du Dévonien marocain comme Maghriboselache.
Un prédateur actif, mais discret dans son alimentation
Aucun contenu stomacal ni déjection fossile n’a été retrouvé dans les squelettes étudiés. La seule preuve directe du régime alimentaire de Phoebodus reste cette épine de nageoire, longue de quinze millimètres, retrouvée coincée dans la mâchoire de l’un des spécimens.
D’après Abdelouahed Lagnaoui, la morphologie corporelle de l’animal suggère qu’il s’agissait d’«un nageur rapide et un prédateur efficace de proies de taille petite à moyenne», puisqu’il devait avaler sa nourriture en un seul morceau. Cette épine de nageoire coincée dans la mâchoire documente justement la capture d’une proie nektique de taille moyenne. Les nombreuses similitudes avec Chlamydoselachus, la forme et la taille du corps, la morphologie et la disposition des dents, la forme élancée du crâne, le point d’articulation mandibulaire et la force de la mâchoire, sont interprétées par les chercheurs comme le résultat d’une évolution convergente, portée par des similitudes de mode de vie et de régime alimentaire plutôt que par une parenté directe.
La denture suggère un mode de capture par préhension plutôt que par découpe, adapté à des proies de petite ou moyenne taille avalées entières, poissons, céphalopodes ou même ammonites juvéniles, dont la taille réduite dans ces gisements aurait permis une ingestion complète.
Deux requins morts ensemble
Le bloc contenant les deux squelettes superposés soulève une question particulière. Les cartilages de Phoebodus et de Maghriboselache sont si étroitement mêlés que les chercheurs excluent une superposition accidentelle après leur mort. Tout indique au contraire que les deux animaux se sont retrouvés ensemble au fond du bassin marin au même moment.
L’hypothèse d’une prédation de l’un sur l’autre est écartée, les deux crânes étant de taille comparable. Les chercheurs évoquent plutôt un comportement agonistique, une forme de confrontation territoriale observée chez une vingtaine d’espèces de requins actuels. Selon eux, un tel affrontement aurait pu entraîner les deux animaux vers des eaux profondes pauvres en oxygène, où ils auraient fini par suffoquer ensemble, un phénomène déjà documenté chez d’autres animaux marins fossiles sous le nom de «noyade par distraction».
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Les chercheurs ont testé la position phylogénétique de Phoebodus à l’aide de deux méthodes statistiques distinctes et de deux jeux de données différents. Dans la quasi-totalité des analyses, l’espèce marocaine se positionne à la base de l’arbre évolutif des élasmobranches, confirmant des travaux publiés en 2019 par une partie de la même équipe.
Interrogé sur la portée scientifique de la découverte, Abdelouahed Lagnaoui note que l’importance de ce requin réside dans la reconstitution de l’histoire évolutive des requins actuels, en particulier les élasmobranches et les chondrichtyens. Il est considéré comme le plus ancien poisson ayant véritablement les traits d’un requin, ce qui fait remonter la racine des espèces modernes à plus de 367 millions d’années.
Le chercheur détaille aussi ce que cette découverte change concrètement dans la compréhension scientifique du groupe. Elle offre davantage de détails sur l’anatomie des ancêtres lointains des requins actuels, permettant de suivre les changements anatomiques survenus au sein de ce groupe de poissons au fil du temps. Elle confirme également que Phoebodus saidselachus était un nageur rapide et un prédateur efficace de proies de taille petite à moyenne. Au final, résume Abdelouahed Lagnaoui, cette découverte apporte des éléments nouveaux sur l’anatomie, l’écologie et le régime alimentaire des ancêtres des squales contemporains.
Les auteurs rappellent que les dents d’un genre apparenté, Thrinacodus, sont régulièrement retrouvées dans le Famennien de l’Anti-Atlas, sans qu’aucun squelette complet n’ait encore été mis au jour. Ils estiment qu’une telle découverte permettrait de mieux comprendre la diversité des formes corporelles chez les tout premiers requins.
